生物對晝夜光暗循環(huán)格局的反應(yīng)。光周期指晝夜周期中的光照期。20世紀(jì)20年代植物生理學(xué)家首先對光周期現(xiàn)象進(jìn)行了科學(xué)研究,當(dāng)時(shí)認(rèn)為主要是光照期的長度決定植物是否進(jìn)入開花期。但后來的研究表明,暗期的長度對開花極為重要。事實(shí)上光照期和暗期的相對重要性因物種而異,有時(shí)兩者都不可缺。
每日光照期的長短因季節(jié)和緯度而異:如在北半球冬季日照短而夏季日照長,在南半球則適相反。季節(jié)間日照長度的差異在赤道附近不明顯,但從赤道越往高緯度越顯著。對一定的緯度來說,日照期的長度可以準(zhǔn)確地指示季節(jié),比日照強(qiáng)度和氣溫都更可靠。在北半球的秋季,隨著日照時(shí)間的縮短,植物開始落葉,某些昆蟲進(jìn)入滯育,候鳥準(zhǔn)備南飛;至春季隨著日照時(shí)間的延長,候鳥北返,昆蟲復(fù)蘇,植物也紛紛進(jìn)入著葉開花期。在這些現(xiàn)象中都是日照長度的變化給生物提供了信息。光周期現(xiàn)象是物種長期進(jìn)化的產(chǎn)物,它保證了生物能在適宜的環(huán)境條件下生長和繁育。生物光周期現(xiàn)象因生物本身的發(fā)育階段而異,同時(shí)也受氣溫、食物等外界環(huán)境因素的影響。現(xiàn)已知,光周期現(xiàn)象是和生物內(nèi)在的生物鐘機(jī)制耦合在一起而發(fā)揮作用的。
人類早已將有關(guān)光周期現(xiàn)象的知識用于生產(chǎn),應(yīng)用較廣的實(shí)例如調(diào)節(jié)光照時(shí)間以控制花卉的開花時(shí)間和家雞的產(chǎn)卵量。在自然條件下,晝夜周期的總長度是個(gè)定值(24小時(shí)),一定的光照期必然對應(yīng)一定的暗期。在人工條件下,雖可以產(chǎn)生任意長度的光暗組合,但要產(chǎn)生預(yù)期效果,仍需大致模擬生物已長期適應(yīng)了的自然情況。
植物、昆蟲和鳥類的光周期現(xiàn)象比較明顯,對它們的研究也比較多。這包括植物的開花、落葉,種子和芽孢的休眠及塊莖、塊根的形成等;昆蟲的滯育、遷徙和型變等;鳥類的遷飛、生殖腺發(fā)育、體脂積累和換羽等。生物必需有感光機(jī)制才能對光周期作出反應(yīng):在植物中有光敏素;在動(dòng)物,視神經(jīng)以及松果體或其他腦部結(jié)構(gòu)是反應(yīng)的第一站。其次,生物體內(nèi)必需存在測時(shí)裝置(生物鐘)才能判定光照期(或暗期)的長度是否適宜,這方面的研究還沒有取得什么重要成果。最后,在反應(yīng)的傳出環(huán)節(jié)上,植物可能是通過激素;動(dòng)物則包含神經(jīng)和激素兩者。生物光周期現(xiàn)象是進(jìn)化形成的遺傳特性,它決定了物種能對光周期作出什么反應(yīng),但實(shí)際發(fā)生的反應(yīng)卻又受環(huán)境條件的影響。對親蠶進(jìn)行光照實(shí)驗(yàn),反應(yīng)卻表現(xiàn)在子代上;光照長短可決定子代是否滯育。這都說明光周期現(xiàn)象的復(fù)雜性,需要結(jié)合生理學(xué)、遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)等多方面的研究才能闡明。
植物 最初發(fā)現(xiàn),一部分植物如小麥、玉米,每日接受光照的時(shí)間必須超過某個(gè)數(shù)值才能開花,于是稱它們?yōu)殚L日照植物。而另一部分植物如水稻、大豆,每日接受光照的時(shí)間必須少于某個(gè)數(shù)值才能開花,于是就稱它們?yōu)槎倘照罩参。這個(gè)每日必需的最長或最短光照時(shí)間數(shù)值叫做臨界光照時(shí)間(期)。因?yàn)橥N個(gè)體間每日所需光照時(shí)間也有差異,所以總要用大量植株做光照實(shí)驗(yàn),根據(jù)50%植株開花時(shí)所給的光照時(shí)間長短確定該數(shù)值。日夜的總和是24小時(shí),因而長日植物即短夜植物,短日植物即長夜植物。后來發(fā)現(xiàn),植物實(shí)際是依據(jù)黑夜的長短來作出開花反應(yīng)的。所以應(yīng)測定的是臨界暗期的長度。所謂長日照植物實(shí)際上是它們的暗期不能超過其臨界值,而所謂短日照植物實(shí)際上是說它們的暗期必須超過某臨界值。又發(fā)現(xiàn),24小時(shí)內(nèi)暗期的總和并非決定因素,例如在一個(gè)長的暗期內(nèi)插入短時(shí)間光照,那么決定開花與否的將是被分割開的短暗期的長度。實(shí)驗(yàn)還表明,光照期仍然是重要的,因?yàn)樾枰獛讉(gè)光周期誘導(dǎo)才能開花的短日照植物,在全暗條件下并不能開花。
在一些植物葉部存在的光敏素,可能是有關(guān)的感光物質(zhì)。在實(shí)驗(yàn)中,一個(gè)植株接受適宜光照,與之嫁接的另一未受光照的植株也發(fā)生開花反應(yīng),這說明是經(jīng)激素傳導(dǎo),不過至今尚未分離出有關(guān)激素。
鳥類 燈草鹀在春季的生殖腺發(fā)育和向北遷徙是光照期變長的結(jié)果,如果在晚秋和冬季人工加長光照時(shí)間,也可誘導(dǎo)其生殖腺早熟和提前北飛,F(xiàn)已知道多種鳥如燕雀、鹀、麻雀、掠鳥等都有光周期反應(yīng),主要表現(xiàn)在生殖腺發(fā)育,脂肪體積聚、脫換羽毛和遷徙等方面。
鳥類生殖腺的發(fā)育有年節(jié)律的表現(xiàn),即在春季生殖腺發(fā)育達(dá)高峰,體積增大,生殖細(xì)胞成熟,進(jìn)而完成繁殖。至夏季,生殖腺漸小,進(jìn)入靜止時(shí)期。翌年又重復(fù)此現(xiàn)象。這種規(guī)律在雄性生殖腺——睪丸的發(fā)育中表現(xiàn)尤為明顯,研究表明,控制這種現(xiàn)象的是光周期:長光照期促使睪丸發(fā)育,短光照期抑制睪丸發(fā)育。與植物相同,鳥類生殖腺的光周期反應(yīng)也有臨界光照期。誘發(fā)生殖腺發(fā)育的最短光照時(shí)間依鳥的種類而異,例如在金冠帶鹀是10小時(shí);掠鳥是8.5小時(shí);家雀為8~9小時(shí)。
春季鳥類的遷徙受光周期控制,這是溫帶和亞熱帶許多旅鳥的特征。在熱帶這種現(xiàn)象并不明顯。在溫帶許多于南方過冬的鳥,如鹀、掠鳥等,經(jīng)歷冬季和早春的短日照階段,生理上發(fā)生一系列變化,這一階段稱為“生理準(zhǔn)備期”。隨著春季光照時(shí)間的日漸延長,鳥體內(nèi)逐漸積累大量脂肪體,生殖腺逐漸增大。當(dāng)生理變化達(dá)到一定階段,且光照時(shí)間達(dá)臨界值以上時(shí),鳥就開始向北遷飛,到達(dá)繁殖地區(qū)。這種變化隨光照時(shí)間的增長而加快。秋季的短日照階段對鳥類來說是必要的,稱為生理反應(yīng)的“準(zhǔn)備前期”。未經(jīng)歷此期的鳥不能在隨后的冬季和早春實(shí)現(xiàn)一系列生理反應(yīng)過程。
鳥類的光周期反應(yīng)主要表現(xiàn)在光照期。這與植物迥然不同。光照的強(qiáng)度對鳥類生殖腺的光周期反應(yīng)并無明顯影響,只需達(dá)到某一最低光照強(qiáng)度即可。每種鳥也都有自己的最低感光值,但增加光的強(qiáng)度并不能加速光周期反應(yīng),重要的仍然是光照時(shí)間的長短。光照期的作用光譜一般是橙黃色至紅色的光,更傾向于紅光(600~750納米)。
有些鳥類的更換羽毛也受光周期控制。長光照可誘導(dǎo)白喉帶鹀、白冠帶鹀等換毛,人工延長每日的光照時(shí)間往往可促其提前更換羽毛。
昆蟲 多種昆蟲的滯育、遷徙及型的變化都受光周期的控制。
許多昆蟲可以在嚴(yán)寒、酷暑來臨之前,逐漸降低新陳代謝、停止生長和發(fā)育,以順利渡過這極端時(shí)期。這稱為滯育,而滯育的誘導(dǎo)主要靠光周期的變化。在春季的短日照條件下家蠶產(chǎn)不滯育的卵,但在24℃飼育幼蟲并每天光照16小時(shí)以上,則幼蟲發(fā)育成蛾后所產(chǎn)的卵全是滯育卵。因此,家蠶可稱為短日照型昆蟲。
昆蟲一般是在發(fā)育早期受光周期的誘導(dǎo),至發(fā)育后期才表現(xiàn)出滯育。玉米螟幼蟲對光周期的感應(yīng)是在3~4齡期,滯育出現(xiàn)在前蛹期。番茄夜蛾的幼蟲在8小時(shí)短光照條件下飼養(yǎng),至蛹期才滯育。
許多昆蟲的遷徙與光周期有密切關(guān)系。在北美有一種大紅斑蝶,夏季在加拿大和美國北部生長繁殖,秋季日照縮短后就成群結(jié)隊(duì)向南遷移至墨西哥過冬,翌年春季日照增長后又北遷。短光照促使馬鈴薯葉甲從寄主植物轉(zhuǎn)移入土壤休眠,也使七星瓢蟲遷移上山越冬。
蚜蟲在不同季節(jié)定居在不同種類的植物(木本或草本)上。無翅的個(gè)體還要轉(zhuǎn)化為有翅類型才能在不同生境間遷移。而且蚜蟲大部分時(shí)間營孤雌生殖,但入冬前卻要分化出兩性個(gè)體,進(jìn)行有性生殖,再以受精卵越冬。這些型變也是受光周期誘導(dǎo)的。
昆蟲的光周期反應(yīng)主要是對光照期長短的反應(yīng),但在短日照型昆蟲,光照與黑暗的交替似乎是主要的。短日照型昆蟲的光周期反應(yīng)與植物不同,若在暗期中間給予短時(shí)間的光照,借此把暗期分成數(shù)段,而暗期總的時(shí)間不變,在這種情況下昆蟲的光周期反應(yīng)并不發(fā)生變化。這說明暗期不一定要連續(xù),光照期卻可以累加。昆蟲光周期反應(yīng)的另一個(gè)特點(diǎn)是它的光強(qiáng)度閾值低,即弱光就足以引起反應(yīng)。昆蟲的光周期反應(yīng)對光波性質(zhì)有一定的選擇,最敏感的光一般是藍(lán)紫光(350~510納米),而黃色至紅色的長波段光無效應(yīng)。